Категории
Биология
Эмбриональное развитие просмотров - 1207
Эмбриональный период берёт своё начало в момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку, ᴛ.ᴇ. в момент образования зиготы и завершается выходом нового организма из яйцевых оболочек или моментом рождения.
В эмбриональном периоде принято различать: предзиготный период, зиготу, дробление, гаструляцию, гисто- и органогенез.
Предзиготный период характеризуется следующеми процессами:
- гаметогенез — образование гамет;
- амплификация генов – синтез и запасание р-РНК и и-РНК в яйце;
- ооплазматическая сегрегация – дифференцировка кортекса цитоплазмы на зоны;
- образование кортикального слоя цитоплазмы, содержащего гранулы гликогена;
- яйцо приобретает полярность формируются: вегетативный, отягощенный желтком, и анимальный полюса.
В яйцеклетках накапливается желток. Учитывая зависимость отколичества желтка и характера его распределения выделяют несколько типов яиц:
1. Изолецитальные яйца содержат немного желтка, и он распределен равномерно по всей клетке. Такие яйца встречаются у иглокожих, ланцетника, млекопитающих. У человека – вторично изолецетальные.
2. Телолецитальные яйца содержат большое количество желтка, сосредоточенного на вегетативном полюсе. Противоположный полюс, содержащий ядро и цитоплазму без желтка, принято называть анимальным. Встречаются у моллюсков, земноводных, рептилий, птиц.
3. Центролецитальные яйца содержат большое количество желтка в центре клетки, а цитоплазма расположена на периферии. Это яйца насекомых.
У животных, которые в постэмбриональный период проходят стадию личинок (иглокожие, насекомые, амфибии), яйца содержат сравнительно немного желтка. Личинки покидают яйцевые оболочки до окончания развития и продолжают его вне яйца. У многих животных с неличиночным типом онтогенеза яйца телолецитальные. У животных с внутриутробным типом развития (млекопитающие) яйца бедны желтком, и он распределен в них равномерно.
Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов состоит в объединении спермия и яйцеклетки и образовании качественно новой клетки — зиготы. Зигота - ϶ᴛᴏ одноклеточный зародыш. На этой стадии геном не активен.
Следующий этап — дробление зиготы. В основе этого процесса лежит митотическое деление клеток. При этом образующиеся в результате деления дочерние клетки не расходятся, а остаются тесно прилегающими друг к другу. В процессе дробления дочерние клетки прогрессивно уменьшаются. Каждому животному свойствен определенный тип дробления, обусловленный количеством и характером распределения желтка в яйцеклетке. Желток тормозит дробление, в связи с этим часть зиготы, перегруженная желтком, дробится медленнее или не дробится вовсе.
В изолецитальном, бедном желтком оплодотворенном яйце ланцетника, первая борозда дробления в виде щели начинается на анимальном полюсе и постепенно распространяется в продольном меридиональном направлении к вегетативному, разделяя яйцо на 2 клетки — 2 бластомера. Вторая борозда проходит перпендикулярно первой — образуются 4 бластомера. Третья борозда проходит экваториально: возникает 8 бластомеров. В результате последующих дроблений в меридиональных и экваториальных плоскостях образуется 16, 32, 64 и т.д. бластомеров.
В результате ряда последовательных дроблений формируются группы клеток, тесно прилегающих друг к другу. У некоторых животных такой зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он получил название морулы (лат. morum — тутовая ягода) – многоклеточного шара без полости внутри.
В телолецитальных яйцах, перегруженных желтком — дробление может быть полным равномерным или неравномерным и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за обилия инертного желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для яиц амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных дробится лишь часть яйца, расположенная на анимальном полюсе; происходит неполное дискоидальное дробление.
В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы; пресинтетический период (G1) отсутствует, а синтетический (S) начинается еще в телофазе предшествующего митоза. Во время дробления митозы следуют быстро друг за другом, и к концу периода весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. В это время бластомеры уже отличаются по характеру цитоплазмы, по содержанию желтка, размерам, что влияет на их дальнейшее развитие и дифференцировку.
Дробление яйца заканчивается образованием бластулы.
Бластула - ϶ᴛᴏ многоклеточный однослойный зародыш.
В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы, клетки зародыша называют эмбриональными клетками. У ланцетника бластула образуется по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении (как у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
У млекопитающих дробление полное неравномерное, т.к. желтка в яйцах мало. В различных бластомерах оно идет с разным ритмом, и можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т.д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании тела зародыша не принимают участие. Клетки трофобласта обладают:
1) способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки;
2) отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.
У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция, которая представляет собой процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыш, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа:
1) образование экто- и энтодермы — двухслойный зародыш;
2) образование мезодермы — трехслойный зародыш.
У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, ᴛ.ᴇ. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так что бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток носит название эктодермы. Внутренний слой принято называть энтодерма. Формирующаяся полость принято называть гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. У первичноротых, к которым относится большинство типов беспозвоночных, бластопор превращается в окончательный рот, у вторичноротых (иглокожих и хордовых) из него формируется анальное отверстие либо он зарастает, а рот образуется на противоположном конце тела.
Другими способами гаструляции являются: деляминация, эпиболия, иммиграция и смешанный способ.
При деляминации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевый листки.
Эпиболия встречается у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем.
Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.
Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно проходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, к примеру, гаструляция у земноводных.
На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.
Третий, или средний зародышевый листок принято называть мезодермой, так как он образуется между наружным и внутренним листками.
Различают два базовых способа образования мезодермы - телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов формируется мезодерма.
Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания – карманы, или целомические мешки. Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеля. Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела: медиальный -склеротом, центральный -миотом и латеральный -дерматом. В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. Она принято называть вторичной полостью, или целомом. Висцеральный листок граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а париентальный — лежит непосредственно под эктодермой.
Гистогенез - процесс образования тканей.
Органогенез - формирование органов.
Дифференцированный на три эмбриональных листка зародышевый материал дает начало всем тканям и органам.
Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, очень рано обособляющиеся. У хордовых она первоначально имеет форму нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозᴦ. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы. Вместе с тем, из эктодермы развиваются наружный покров кожи — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха, обоняния и т.п.).
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхательной, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.
Из мезодермы: миотом дает начало скелетной мускулатуре, нефрогонотом — органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома. За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткани внутренних органов, кровеносных сосудов, гладкой мускулатуры кишок, дыхательных и мочеполовых путей. В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них (эпифиз, часть гипофиза) развиваются из закладок нервной системы, другие — из эктодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
В процессе эмбрионального развития очень рано обособляются первичные половые клетки. У млекопитающих и человека первичные половые клетки обособляются на ранних этапах органогенеза. В дальнейшем они перемещаются к месту окончательного расположения и входят в состав половых желез.
Органогенез. В этой стадии можно выделить две фазы.
Первая — нейруляция, состоит в образовании комплекса осевых органов: нервной трубки, хорды и кишечника. Зародыш на стадии нейруляции принято называть нейрулой. Нервная трубка образуется в результате опускания пласта клеток эктодермы, образования вначале нервного желобка, края которого затем смыкаются. Передний, расширенный отдел в дальнейшем развитии образует головной мозг, остальная часть нервной трубки спинной мозᴦ.
Отличительной чертой первой фазы органогенеза служит то, что в морфологические перестройки, сопровождающиеся формированием центральной нервной системы, вовлекается почти весь зародыш.
Вторая фаза заключается в построении остальных органов, приобретении различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации, установлении определенных пропорций. Развитие других органов представляет собой пространственно ограниченные процессы.
Образование хорды по времени соответствует самым ранним этапам нейруляции и происходит путем обособления по средней линии клеточного материала из зачатка, общего с энтодермой и мезодермой — стенки первичной кишки.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. При этом дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также с формированием ряда временных зародышевых (провизорных) органов.
Читайте также
Постэмбриональное развитие и его периоды.После появления организма на свет начинается его постэмбриональное, или послезародышевое развитие, которое у разных видов организмов протекает от нескольких дней до сотен лет. Оно подразделяется на три периода –... [читать подробенее]
Понятие об онтогенезе. Онтогенез – это индивидуальное развитие организма от начала его существования до конца жизни. У одноклеточных бактерий и протистов онтогенез практически совпадает с клеточным циклом. Он начинается с возникновения организма вследствие деления... [читать подробенее]
При развитии человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных, а также появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других позвоночных. Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280... [читать подробенее]
Детеныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. В предыдущей главе мы уже познакомились с примером крайнего незрелорождения - кенгуренком, появляющимся на свет еще в «полузародышевом» состоянии. Незрелорожденными, хотя и на более поздней стадии развития,... [читать подробенее]
ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В... [читать подробенее]
Эмбрион развивается из одной-единственной клетки — зиготы — и превращается в комплекс многих специализированных клеток. Зигота тотипотентна, то есть после многократного деления она может дать начало любой специализированной клетке, такой как клетка кожи или мозга. Во... [читать подробенее]
Роль нервной системы в регуляции онтогенеза. Эмбриональная индукция; виды, значение в эмбриогенезе. Роль клеточных контактов в регуляции онтогенеза. Взаимодействия клеток на разных стадиях развития зародыша. Эмбриональная индукция – это взаимодействие... [читать подробенее]
План 1.Органы осязания, органы обоняния, органы вкуса, органы слуха. 2.Органы зрения. 3.Органы размножения. 1.Органы чувств. У насекомых в той или иной мере развиты осязание, обоняние, вкус, слух и зрение. Кроме того, отдельные виды могут различать колебания температуры... [читать подробенее]
В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в... [читать подробенее]
План 1.Строение яйца. 2.Типы яиц и характер их откладки. 3.Развитие зародыша. Большинство насекомых откладывает яйца. Развитие зародыша и вылупление личинки из яйца происходит во внешней среде уже после его откладки. Встречаются и случаи живорождения, когда... [читать подробенее]